大部分孢子通過空氣傳播，因此需要孢子形成結構暴露在空氣中，啟動無性發育過程的幾種信號中，一個必要條件是菌絲要暴露于水一空氣界面。粗糙脈孢菌和構巢曲霉在液體培養基中只能進行營養生長，只有暴露在營養物表面才能形成孢子，在深層培養基中則不能。將菌絲置于培養基表面將導致菌絲同步化，進而誘導無性發育而開始形成分生孢子，這種現象的機制還不為所知，有可能氣一水界面介導了在菌絲表面的信號變化。北京標準物質網

    但是，該真菌需要大約18h營養生長后才能被誘導。這段時期被定義為菌絲獲得發育能力的時期。當菌絲暴露在空氣中時，細胞的氧化還原狀態，活性氧的濃度都發生了變化從而影響孢子形成。維生素E作為胞內的一種抗氧化劑能夠還原構巢曲霉細胞中的活性氧，并阻礙孢子形成。活性氧在菌絲生長中不起關鍵作用．可能通過影響光信號而對孢子形成起作用，真菌對CO₂的敏感性是影響子實體進人空氣的一個關鍵因素，因為0．2％的CO₂，就會阻礙孢子形成。濕度也會影響粗糙脈孢菌分生孢子的形成。CO₂濃度的增加會阻礙分生孢子的產生，但濕度增加并不影響此過程。

    然而，濕潤的灰蓋鬼傘在暴露在微量空氣中培養時，只要濕度變化，粉孢子和粉孢子梗的形成也會發生變化。我們還不了解菌絲暴露在空氣中的這段時間菌絲體發生了什么變化，但是處于獲得發育能力時期的不同階段的突變體被分離出來。發育的調節基因stuA在發育能力獲得后被誘導轉錄，這說明在此過程中stuA蛋白可能起作用。因為stuA的表達會導致brlA的表達，brlA的表達與構巢曲霉分生孢子梗的囊狀結構、梗基、瓶梗和未成熟孢子緊密相關。  

來源：北京標準物質網